水资源短缺是农业系统的一个关键限制。植物中已经发展出两种不同的水管理策略:等水策略和非等水策略。当水分充足时以及在干旱条件下,等水植物通过减少气孔导度以限制蒸腾作用来保持恒定的正午叶水势(ψleaf)。不等水植物具有更多可变的ψleaf,即使在叶水势下降的情况下,它们的气孔和光合速率也能保持较高的较长时间。当水分充足时以及在适当胁迫条件下,不等水植物的这种冒险行为可能是有益的。然而在严重干旱的情况下,这种行为可能会危及植物。我们将讨论这两种用水策略的优缺点及其对植物耐受非生物和生物胁迫能力的影响。还将讨论植物液泡膜AQP在此过程中的参与。
图1.Tom-SlTIP2的正午叶水势(ψleaf)和叶片相对含水量(RWC)的比较
等水与非等水行为的定义应包括植物相对含水量 (RWC) 的调节。等水植物典型稳定的 ψleaf会维持高水平的RWC。本文预计等水植物比ψleaf更严格地调节RWC。为了检验这一假设,本文监测了的非等水番茄TIP2;2植株的RWC和ψleaf,以及当植物暴露于干旱胁迫时的相应等水对照。我们观察到等水植物比它们的ψleaf更严格地保持它们的RWC(图 1)。调节这种层次结构的机制尚不清楚。细胞壁弹性 (ε) 可能会起到作用。具有高ε的植物对水分流失更敏感,并将最小的RWC损失转化为最大的ψleaf变化。ε可能在感知水分损失信号并将其转化为水势信号方面发挥中心作用,水势信号可由气孔感知,从而导致其关闭(即ε越高的细胞壁对含水量差异的微小变化越敏感,从而导致气孔更迅速关闭)。此外ε可以维持膨胀损失点的相对含水量,防止细胞脱水。
图2.用坏死性真菌灰霉菌接种分离的叶子
不等水行为与生物胁迫抗性之间关联的另一个例子可以AB缺乏的番茄突变体中看到。该突变体可被视为最终的不等水植物,因为它始终保持较高的气孔导度。据报道这些植物对坏死性真菌灰霉病具有高度抗性。然而有人认为这种抗性可能与碳水化合物平衡无关,而是这些突变体中水杨酸的相对水平(可能是对低水平ABA的反馈反应,因为水杨酸是ABA37的拮抗剂,已知在植物对生物胁迫的抗性中发挥作用)较高。当异水TIP2;2植株接种灰霉菌时,它们表现出比等水对照植株更高的抗病性(图2)。此外TIP2;2植物也比对照更耐受番茄黄叶卷曲病毒。这些结果支持了不等水植物可能更耐受生物胁迫,但我们仍然不了解这种耐受性的机制。已经表明等水物种比非等水物种具有更高水平的ABA。这表明对生物胁迫的非等水抗性可能与ABA水杨酸调节的植物防御机制有关。
需要更多的研究来增加我们对植物用来调节水分平衡的不同策略的分子基础的理解。鉴定在植物水分预算活动中具有明确作用的特定AQP 基因将增强我们对气孔调节的理解,并为提高植物对许多其他类型的非生物甚至生物胁迫的抗性提供新的分子工具,从而促进未来的食物、饲料和纤维安全。重要的是,任何关于作物对胁迫的行为相关抗性或耐受性的声明都要考虑胁迫水平、暴露于胁迫的持续时间以及植物从这种暴露中恢复的速度。