植物是自养生物，其中有机生物量的积累速率与许多环境参数（如水、养分、二氧化碳和太阳辐射）之间存在线性关系。这些线性关系是植物感知环境与其性能响应优化之间良好反馈调节的结果。在这篇综述中，我们建议持续监测植物生理特征以响应不断变化的环境条件可能是一种有用的新表型分析工具，允许对不同水平的功能表型和生产力进行表征和比较。这种功能性生理表型 (FPP) 方法可以整合到育种计划中，这些计划在选择在非生物胁迫下表现良好的植物方面面临困难。此外，由于其高分辨率和动态测量，高通量 FPP 将提高与环境相互作用（如植物水分状况、水分利用效率、气孔导度等）密切相关的性状选择的效率。 FPP 的重要优势之一是，它的简单性和有效性以及与使用称重传感器蒸渗仪和环境传感器的实验方法的兼容性。未来，该平台可以帮助复杂生理性状的表型分析，有利于产量增加，以增强功能育种方法并指导作物建模。
图1.不同植物品种产量与资源消耗的线性关系
有益应激相关性状的定义是复杂的，这些性状必须在育种计划中明确定义。培育耐旱植物并不一定意味着提高生产力。这一事实在先前的研究中得到了证明，虽然改变干旱反应调节因子的表达通常能够成功地增强抗旱性，至少在实验室条件下是这样，但这种耐性通常以发育受到抑制为代价，并带来显著的产量损失。同样，为提高水分利用率而进行的育种也会导致产量损失。尽管提高产量潜力可以转化为在压力下更好的表现，但它也对水资源和其他资源提出了更大的需求。事实上，现代作物由于其高蒸腾速率而使用大量的水（参见图1，表1），然而它们高水平的气孔导度限制了它们在水分胁迫下的生存能力。为了提高作物的耐旱性，必须在确定明确的育种目标和确保育种策略的灵活性之间取得适当的平衡。作物育种中的一个常见错误是将生存力性状与耐性或抗性性状联系起来。事实上，假设育种计划的主要目标是提高作物在非生物胁迫条件下的产量，相对于非胁迫对照（即选择在非生物胁迫条件下产量损失最小的基因型），那么存活性性状就不那么相关了。在这些情况下，与植物水分关系相关的生理性状是选择产量相关的性状，因为它们导致最小的产量损失。不幸的是，基于成像的框架报告的主要生理参数与植物大小有关。这种情况不能全面、实时、准确地描述植物的生理状态，尤其是与辐射、VPD和温度等真实环境线索有关的水分平衡状态。例如，近年来，玉米作物对VPD的敏感性稳步上升，因此目前的产量损失将高达15%，如果这种敏感性趋势在未来继续下去，则可能达到30%。事实上，精确的特定性状的生理表型对于推进作物育种至关重要。
图2.(A) CAM、C4 和C3植物在250,000 种陆生植物中的分布和(B)它们各自对全球初级生产总值(GPP) 的贡献。(C)全球膳食能量供应的比例，不同物种提供的千卡/人/天
为了进行光合作用，植物需要从大气中吸收二氧化碳，但这样做会使其遭受水分流失，从而导致脱水的威胁。为了提高产量，叶子需要保持一个平衡的水合状态。水流的轻微不平衡将导致水分不足，许多细胞和生理过程出现严重故障。这种水平衡的调节总是具有挑战性的，特别是在水有限的条件下。一般来说，C3作物每生产一克有机物，就要通过根部吸收大约500-600克的水分，这些水分通过植物体被输送并流失（通过开放气孔的蒸腾作用）到大气中(实际上，这些数字达到了每公顷每天50-80吨水，这是根据开花期的平均作物种类估算的）。C4作物的效率更高，“仅"为1:250–300克的比例（图1）。这是CAM植物用水量的三到五倍；这些植物用50-100克水生产1克干物质含量。然而，尽管与C4植物相比，植物王国中的CAM植物更为丰富（图2A），但它们对全球初级生产总值（GPP）的贡献非常小（图2B），对全球膳食能量供应的贡献可以忽略不计（图2C）。另一方面，C4植物对其总初级生产力（GPP）的贡献大于其在植物界的丰度（7倍以上）。这些C4趋势主要是育种策略的直接结果，考虑到这些植物的产量和资源效率是合理的（图1）。C3谷物和其他作物占全球植物每日热量摄入的大部分（图2C）。我们的大多数粮食作物表现出较低的水分利用效率，这意味着育种偏好高产而不是高水分利用效率。为了提高植物对水分胁迫的耐受性，未来的育种计划应考虑植物生产力（高水分利用率）和生存能力（低水分利用率）之间的基本平衡，这必须在胁迫育种计划中得到很好的描述、定义和解决，以提高植物的耐水性。选择真正有效利用水分的作物。为了做到这一点，新的表型工具，包括直接和连续测量植物水分关系将需要纳入育种计划。
图3.Ɵcrit 作为根功能特性来选择高根系性能
最近发表的一篇文章描述了一个FPP，该FPP已经建立起来，与一个用于确定土壤含水量成为植物蒸腾限制因子的临界θ（Ɵcrit）点的模型一起工作。Ɵcrit是确定植物水分平衡行为的一个重要参数，根系充分利用任何可用水分的能力可能是Ɵcrit的一个重要组成部分。因此，在具有相似大小嫩枝和相似蒸腾水平的植物中，那些具有更好根系表现能力（这可能是根系结构、解剖和/或生化或生理机制的结果）的植物将表现出较低的Ɵcrit值。也就是说，具有优良根系性能的植物能够在干燥的土壤中保持正常的蒸腾速率（见图3）。
图4.根系性能对茎蒸腾作用的影响
FPP系统还可用于根据根日通量率来识别高性能砧木。这些作者发现，在盐分胁迫下，过度表达aqauaporin的烟草植株表现出更好的根系通透性。当转基因根嫁接到对照植株上时，无论是在充分灌溉还是在盐碱条件下，植株的气孔导度都有所增加（见图4）。结果，这些嫁接植物表现出了增加的光合作用和产量。这是由于根系导水率适中，这是一个重要的生理参数，可以使用FPP平台进行测量。
图5.不同土壤含水量下M82番茄植株全株标准化气孔导度的比较
据报道，许多作物品种的以下生理参数与产量高度相关：气孔导度、水力导度、生长速率、不等水行为、有效水分利用率、膜稳定性指数（MSI）、总叶绿素含量，午间水势低，午间相对含水量低，蒸腾限制性状（TRlim）。这些动态特征受到环境条件自然变化的影响。即使在灌溉良好的条件下，光照和VPD的自然日变化也会对某些作物产生重大影响。气孔导度和蒸腾速率等重要性状（如图5所示）。事实上，FPP可以用来连续测量这些性状（见表3）并同时比较许多植物，这使我们能够在一天中的某些时段检测到对环境变化的反应的微小变化。这些变化在不同植物中发生的方式上的微小差异，如果每天重复发生，可能会对季节性生产产生显著的累积效应。此外，通过对目前已鉴定的数量生理性状的测定，我们认为开发和获取新的有益生理性状是非常重要的。即使在逆境条件下，一个具有提高植物生产力潜力的生理特性的例子就是“气孔导度黄金时刻"。每日气孔导度模式包括一个清晨高峰。随着VPD的增加，这一数字会下降，并在上午晚些时候和中午达到稳定状态。这种行为被认为是使高二氧化碳吸收，而蒸腾作用是非常低的，由于相对较低的VPD。为了证明这一黄金时刻，我们连续监测了全株气孔导度、光照强度、VPD和蒸腾作用（图5）。在水分充足的条件下，随着温室内光照的增加，气孔导度迅速增加，并不断增加，直至达到最大值∼07:30（图5A）。在这段时间里，VPD非常低，事实上与夜间的VPD水平相似，而光照强度达到∼日最大值的40%（此期间的平均光照强度为185 W m−2） 蒸腾速率极低，比中午最大蒸腾速率（0.7533g/hr−1）低57%植物）。事实上，在此期间，平均光照强度是诱导净光合所需最小光照强度（43.2 W m−2）的5倍) 。在这个黄金时期，植物既高产又高效。有趣的是，在低VPD条件下，气孔导度与CAM植物所采用的策略相同。此外，气孔导度峰值虽然降低，但在轻度甚至重度胁迫下都能明显观察到（图5B和C）。如果植物能更好地利用这一“黄金时刻"（即气孔导度峰值更高或更宽），这将大大提高植物的生产力，特别是在逆境条件下。
图6.野生型和农作物的产量生存能力权衡方案
大约五十年前，Donald创造了ideotype（生理特征为基础的方法）一词来描述一种生物模型，这种模型预期在特定条件下以特定方式发挥作用，即一旦发展成一个品种，就会产生更多数量或质量更好的有用产品[（图6A和B）。为未来气候变化创造这些意识形态的概念、方法和目标确实存在，但实际作物并不存在，当前栽培品种的特征如图6C和D所示。 这是因为传统育种计划中未考虑大多数建议的生理特征，原因是育种者的接受度较低和缺乏精确的筛选技术。提议的理想型特征，每天的高生产力、高光合能力和每单位水的高生产力很难实时测量。 将FPP整合到育种计划中（特别是在亲本选择的预育过程中）将使育种者顺利进行应激理想型育种。
综上所述，为亲本自交系和杂交种的简单、高效选择寻找生理标记，对高效育种过程和逆境类型育种具有重要意义。这些生理指标应易于快速测定和遗传。基于以下原因，功能表型被认为是胁迫研究和育种的最佳方法：
•提供了关键的生理和环境参数，使育种人员能够在动态环境中比较植物对不同环境条件的动态响应。
•详细的性能分析为研究人员提供了定量工具，可用于选择和或更好地理解植物机制。
•在未来，这种机械方法和作物生产力与许多物理化学因素之间的线性关系可能有助于开发作物建模、早期产量预测和产量损失预测的有效算法。
•它可以解决数量生理性状与基因作用和相互作用之间的关系，并阐明遗传变异转化为表型变异的规则。
通过整合功能生理表型与功能定位的概念，功能基因组学为改良育种策略和平台的发展提供了沃土。
