全球人口在增加导致粮食生产的需求也在增加。粮食和农业联合国粮农组织（FAO）预测，为了在2050年满足全球粮食需求，主要谷物作物的产量必须至少翻一番，这意味着目前的产量提高率至少需要提高40%。人们期望作物育种家能够应对这一挑战，培育出新的高产品种，但在气候变化的情况下，即使保持目前的增产速度，前景也不明朗。为了满足对食物不断增长的需求并提高主要作物的产量，我们需要更好地了解植物如何适应限制其生产力的环境因素，将光照和CO2转化为组织和种子。
尽管大自然提供了许多植物如何适应恶劣环境的例子，但这些例子很少适合在农艺环境中使用，主要是由于经济学：任何耐逆品种也必须对农民有利。如果胁迫反应机制使植物能够存活，但降低产量后的不经济因素不会被农民使用。因此，了解限制作物产量的关键参数——尤其是植物与环境的相互作用——将有助于我们应对不断变化的环境条件带来的粮食安全挑战。特别是，这些知识有助于为育种计划提供信息，以更有效地创造和筛选作物品种，以应对人口增长和气候变化的挑战。植物是自养的；固着生物及其生产力*取决于温度、光照水平和土壤中无机物质的有效性。陆地植物还受到水资源的限制，因为从空气中吸收二氧化碳需要水：每吸收一个 CO2分子，就会损失数百个水分子。因此，了解维持水平衡的机制对于优化任何特定环境中的作物生长和水果生产至关重要。
生产力-脆弱性权衡
大多数环境条件，如太阳辐射、温度、相对湿度、大气中的CO2水平以及土壤中水的数量和质量，直接影响植物的生化和生理活动，并决定其短期活动和长期生存。植物不断感知环境条件并动态调整其新陈代谢和生理机能，以在任何给定时刻最大限度地提高生产力并最大限度地降低风险。这种动态优化最重要和研究最多的机制之一是气孔的调节，气孔是叶表皮中的孔隙，用于平衡光合作用的CO2吸收和水分蒸腾。
即使是生长在农田里的植物，如果光照强度、温度和相对湿度发生变化，在充分浇水和施肥的条件下，也不能在一天中保持最大的活力。植物的生产活动在环境信号的最佳组合期间达到峰值，这只会在某些特定的时间发生一天中的某些时候。对于同一田地不同部分和不同日期的不同植物，每日最佳值也可能不同（称为空间和时间可变性），因为它取决于它们的基因型-环境相互作用（G×E）。即使是同一片叶子的两个相邻小叶，当它们暴露在不同的环境条件下时，也会表现出不同的活性水平。这种高分辨率的空间敏感性是由保卫细胞实现的，每个保卫细胞都配备了完整的环境感知系统，控制气孔的活动，从而控制水和二氧化碳的流动。而光合作用，最基本的生产过程，在整个植物界是相当一致的，而且在很大程度上藻类和高等植物之间的相似之处在于，调节植物水分平衡的机制只有在陆生植物在陆地上定居时才得以进化。在早期维管植物（如苔藓）中，这种机制非常保守，对大气的蒸发需求非常敏感，即大气和叶片之间的水势差（蒸气压亏缺，VPD）。因此，即使空气稍干，也会引起气孔迅速关闭，以保持植物相对较高的含水量。这种被动的水力敏感性或所谓的均质行为是非常有效的保护特性，以维持水平衡，但它的代价是减少二氧化碳吸收和降低生产率。陆地植物对新的和更加干旱的环境的适应涉及到一种替代的、基于植物激素脱落酸（ABA）水平的化学水力学机制的进化，脱落酸是保卫细胞对水分胁迫的反应。它降低了气孔对VPD的敏感性阈值，使得气孔开放的时间更长，使植物能够在更长的时间内生产。然而，化学水力机制是以增加对水分胁迫的脆弱性为代价的。ABA依赖的气孔调节也给维管植物带来了进一步的进化压力，促使它们进化出多种适应水的能力。这包括非常保守的、以气孔快速关闭和水势更稳定为特征的等水行为，以及以气孔更开放为特征的不等水行为，以响应环境变化和增加水分胁迫风险。因此，不同的植物对相似的环境信号有不同的敏感阈值，特别是对胁迫条件。
经典的育种过程旨在使作物产量。近几十年来，育种与施肥、灌溉或杀虫剂、除草剂等农艺/管理过程一起极大地提高了作物的生产能力。事实上，联合国粮农组织报告称，在过去五十年中，最重要的谷物小麦、玉米和水稻的全球平均产量分别增长了180%、150%和120%。然而，这种作物改良的大部分并不是由于光合作用和代谢效率的提高，而是由于叶面积增加、气孔孔径增大和/或气孔保持较长时间开放而导致的光合作用活性的普遍增加。也有人认为，许多作物是不等水的；它们对ABA的敏感性较低或产生的ABA较少，对压力的反应，这降低了它们对水分流失的敏感性，使它们面临更大的脱水风险。这就造成了生产力脆弱性困境：由于生长速度快、生物量大、气孔关闭反应慢，生产力高的品种更容易受到非生物胁迫的影响（图1）。
图1.野生型和作物的生产力和脆弱性之间的相互作用
非生物胁迫条件下的作物改良
作物产量潜力的充分发挥在很大程度上取决于作物生长季节的时间，在此期间作物具有最佳的生长条件。任何偏离这些都可以被认为是“胁迫"，降低植物的生产率。因此，在季节结束时获得的产量是活动的总和减去季节内累积的“惩罚"。对非生物胁迫的相对脆弱性实际上是农业产量下降的最重要因素之一，因为它迫使植物从事防御活动而不是生产活动。在这种情况下，作物产量并不总是整个植物的生物量，而是其果实和种子的质量，即在植物生殖阶段产生的、收获和消耗的部分。因此，提高产量的育种计划追求的目标不同于仅仅以增加生物量为目标的计划。
在许多不同的环境因素中，根际缺水是生产力的主要限制因素。其次是环境温度，它通过改变相对湿度直接或间接地影响植物的生化活性空气中的VPD，然后是光照强度，土壤中氮、磷、硫和必需微量元素的浓度，以及空气中CO2的浓度，尽管后一种因素的影响并不总是按这个顺序。灌溉系统的安装是防止干旱胁迫和维持生产力的可能解决办法。然而，它受到水资源的限制。联合国粮农组织估计，世界上80%的农田是雨水灌溉的，到2050年，灌溉可以增加到最大覆盖率的6.87%；其余地区仍将依赖雨水作为主要水源（粮农组织，2017年）。因此，迫切需要培育对一般非生物胁迫特别是水分胁迫具有更好耐受性的作物。
数据与实践的差距
植物基础研究和应用研究都致力于提高植物对各种非生物胁迫的适应能力，提高植物的生产力。但是，尽管研究人员拥有丰富的遗传、分子和生理信息，但农民可获得的应用相对较少。这种低成功率并不是由于该领域的研究不足造成的；相反，每年有数千篇关于这个问题的文章发表，而且数量呈指数级增长。基础研究向作物新品种转化缓慢的主要原因之一是涉及技术、生物和动态环境的问题非常复杂。在实践中，植物对各种环境条件组合的复杂反应难以准确定义，难以相对应用，也难以复制。其他问题是缺乏明确的标准来准确地定义工厂所经历的应力水平，
使用间接和模糊的参数来测量压力，而不参考任何直接的生理测量。例如，在一些干旱实验中，没有提及或仅部分报告关键环境参数，如VPD，这是最重要的参数之一影响植物蒸腾速率的重要大气因子。最后，缺乏一个通用术语来描述植物对不同类型胁迫的反应（图2）。所有这些都使得重复、比较和从压力研究中得出结论变得困难。在许多基础研究中，研究人员试图通过在不反映农业环境的可变性和不确定性的受控和固定条件下使用非农艺模式植物来克服其中的一些困难。过去三十年中发表的80%以上的植物胁迫响应研究是非农艺试验，主要关注植物存活而非生产力。其中一个最常见的例子是耐旱植物表现出减少的蒸腾作用，保持绿色的时间更长。然而，这些植物之所以保持绿色，仅仅是因为它们通过降低生产力来度过压力。*不能确定它们是否表现出任何农艺抗性，即与灌溉对照相比没有产量损失。
图2.作物-植物胁迫响应术语
从实验室到现场
相比之下，育种计划长期以来一直旨在降低优良作物的脆弱性，同时保持高水平的生产力。育种计划（预育种）的第一步是确定问题、表征所需性状并在种质或基因资源中找到这些性状。如果目的是提高生物抗性，问题的定义通常很简单——例如，植物病原体——抗性性状的定义很明显——植物不会出现疾病症状，其产量与未经处理的对照植物相似—— 并且可以相对容易地测试新品种。然而，改善非生物胁迫反应，尤其是干旱反应，更具挑战性，因为胁迫定义是动态的，并且涉及许多基因，导致高度复杂的性状和动态的G×E相互作用。首先，胁迫植物激素ABA对基因调控具有巨大影响，改变了数千个基因的表达谱。因此，准确定义压力条件和所需的性状对于预育种来说是更重要的一步。然而，许多程序未能满足该要求。例如，旨在提高干旱条件下作物产量的预育计划可能会将快速气孔关闭或更深的根系定义为增加土壤水分可用性的目标，即作为有利于干旱的性状。然而，这些性状只是限制或阻止植物达到和不得不应对干旱胁迫的回避机制。这些将更适合旨在提高植物生存能力的育种计划，即使以牺牲产量为代价，例如花园花卉或高尔夫球场草皮。同样，将更早的开花时间作为目标，使作物生命周期在干旱条件建立之前结束（图2）不符合生产力提高的定义，即使它有助于开发适应干旱气候的作物。 雨季短的半干旱气候或以冬季漫长寒冷和生长季节短为特征的地区。
另一个主要挑战是定义压力条件和压力阈值水平。从技术上讲，干旱胁迫的阈值是根际水量(θ) 限制蒸腾作用(θcrit)的点。该阈值主要取决于植物的蒸腾能力及其调节；因此，不同的植物将具有不同的θcrit点，这取决于它们的生理、解剖和生化特性，以及它们对环境大气条件的敏感性。实际上，干旱胁迫水平必须根据植物的生理反应特征和与浇水良好的控制相关的实验确定（图3）。
图3.作物对季节性干旱反应的比较功能表征（功能G×E表型）
植物对环境反应的功能表征
在模拟预期环境条件的条件下创建每个候选品系的植物-水-环境关系的生理行为特征对于实现预育目标也很重要。例如，冠层气孔导度动力学是产量预测的一个重要特征。育种者面临的最大挑战之一是从早期生长阶段和生长季节过程中定量表征这些功能性状。
在过去十年中，使用基于图像的高通量表型系统来解决G×E动态挑战的成功有限，因为与更快速的生理变化相比，形态变化在对压力的反应中出现的相对较晚。例如，缺氮会在几小时内减少蒸腾作用，而可见的泛黄则需要几天时间才会出现。此外，在环境条件和植物的生物化学和生理状态之间提供最佳匹配的G×E组合的数量是如此之多，以至于只有连续和比较的功能测试才能创建具有代表性的植物行为剖面并预测其在田间的行为。新的高通量功能表型分析平台能够同时连续监测多条生产线的植物-水分关系，同时自动控制每个工厂的应用胁迫条件，在解决这一G×E挑战（图3）和为育种家提供复杂性状的数量特征。将这种类型的生理功能特性整合到育种计划中，将改进对亲本系的评估和选择和/或基因发现，并缩短将有希望的候选者引入该领域所需的时间（图4）。
最后，植物反应的功能特性的一个重要点是植物生长和积累生物量的营养阶段与花和果实发育的生殖阶段之间的区别。良好的营养生长确实是产量生产的基础，因为更大更健康的植物可以产生更多的果实和种子。然而，如果胁迫伤害了生殖器官，不管植物在营养期的表现如何，都可能导致产量下降。因此，育种应将营养生长和生殖生长作为不同的育种目标。例如，玉米（Zea mays）是一种具有高抗水分胁迫能力但生殖耐受性较低的等水C4植物。也就是说，如果玉米植株在开花期达到亚hcrit，它可能会损失其产量的很大一部分，这主要是由于雌花对胁迫的敏感性，尽管植株整体上有能力应对胁迫（图2和图3）。这可能解释了为什么在最近的玉米育种计划中发现的一些在干旱条件下提高产量的特性与缩短开花吐丝间隔和增加单株穗数有关。
图4.预育种的优化三角形
目标：找到理想的植物表现
作为G×E特征的一部分，许多育种计划使用多地点田间试验，其中在不同环境条件下测试相同品系。因此，基因型选择是基于植物在不同环境条件下的表现。这种方法成本相对较高，多位点方法的成功率相对较低，因为它需要基因型的相互矛盾的能力；一方面，许多生理特性具有很高的可塑性，另一方面，产量也一直很高。这一矛盾的一个类比是，一辆重型越野车也可以赢得一级方程式比赛。寻找表意线需要花费大量的时间和资源，因为有很多潜在的候选人。将功能性G×E特性融入育种前期的早期发展阶段，可以提高种质选择和育种效率从而减少有潜力在该领域表现出色的候选人的数量（图4）。迄今为止，只有少数耐旱基因型从国际玉米与改良中心（CIMMYT）或国际水稻研究所（IRRI）等公共资助项目或私营种子公司获得释放。这反映了非生物胁迫反应机制的复杂性以及实施农艺耐受性和经济有效解决方案的困难。在2050年之前，寻找对水分胁迫不太敏感、产量更高的“越野一级方程式汽车"作物是一个难以解决的难题。
