Wild Wheat Introgression Promotes Temporal Water fluxes Dynamics under Terminal Drought Stress through Plant-Atmospheric Interrelations
野生小麦导入通过植物-大气相互关系促进干旱胁迫下的时间水分通量动态
植物所经历的水分胁迫强度取决于土壤水分状况以及大气变量，例如温度、辐射和空气蒸汽压差(VPD)。尽管对这些土壤和大气因素的枝条结构的作用进行了充分研究，但鲜为人知的是，作为连续统的枝条和根系动态相互作用受基因型变异控制的程度。在这里，我们使用野生二粒种子基因渗入系 (IL20) 靶向这些相互作用，该系具有明显的干旱诱导的芽根比变化及其对干旱敏感的轮回亲本Svevo。使用重力平台，我们表明IL20在终端干旱下保持较高的根部水分流入和气体交换，从而支持更大的生长。有趣的是，IL20在根内流入和蒸腾方面的优势在较低VPD下的每日昼夜循环中较早表达，因此支持更高的蒸腾效率。结构方程模型的应用表明，在水分胁迫下，VPD和辐射对蒸腾速率具有拮抗作用，而根部水分流入作为对叶片较高大气响应性的反馈。总的来说，这些结果表明干旱引起的根茎比的变化可以在由水和大气参数决定的较短的优选时间窗口内提高植物的吸水潜力。
图1.对照水处理下的纵向增重及其分布
本文已经确定了一个野生二粒种子基因渗入系(IL20)，它具有*的适应性特征，即在营养期水分胁迫下干旱诱导的根茎比改变。在这项研究中，我们使用高通量重力蒸渗仪系统进一步表征了终末干旱(TD)下的IL20，在从营养阶段到生殖阶段的发育过渡期间开始。12日龄的植物在充分浇水(WW)处理下生长25天。TD处理中的可用水量的减少每天单独应用于每个单盆，以使其的水分压力正常化，如体积含水量 (VWC) 所示（图1A）。
总的来说，与Svevo相比，WW处理下IL20的计算增重更高，尽管不显著（P≤每天（补充表S1）0.05）。在开始水分胁迫处理后，随着胁迫强度的增加，IL20保持其生长速率（图1B）。计算体重增加的主要差异开始于30天后的茎伸长阶段（P=0.019；图1B；补充表S1）。IL20保持较低且稳定的生长模式（30-34天），而Svevo在水分胁迫下生长迅速下降。
移植后35天，Svevo表现出强烈的叶片卷曲和叶片衰老的视觉症状，而IL20表现出较轻的症状（图1C）。收获植物并分析芽和根干重(DW)。 与Svevo相比，IL20在WW处理下（分别为P=0.029和P=0.032）和在TD下（分别为P=0.0005和P=0.0002）表现出显着更高的分蘖数和枝条DW（图1D，E)。与Svevo相比，IL20的根DW在WW下相似，在TD下高两倍（P≤1×10-4）（图1F）。因此，在TD下IL20表现出显着更高的根茎比（P=1×10-3；图1G；）。
图2. Svevo(Sv)和IL20(IL) 在充足浇水 (WW) 和干旱(TD) 处理下的蒸腾动力学
在WW条件下，生物量积累与较高的气体交换率（即同化率、蒸腾速率和气孔导度）有关。然而，在干旱条件下，相对较高的气体交换率可能不会直接转化为生物量积累的增加。利用重力蒸渗仪系统，我们能够通过测量每日蒸腾和生长曲线来追踪对TD的基因型反应。与Svevo相比，IL20表现出显著更高的日冠层蒸腾作用，因为基因型之间的蒸腾作用差异随着水分胁迫强度的增加而增加（图2A）。值得注意的是，TD下的每日蒸腾动力学表现出与计算体重增加相似的模式（图1B和2A）。由于树冠越大，蒸腾作用越大，我们将蒸腾作用标准化为植株重量（E；g水/g装置）。我们测试了水分处理之间每个基因型的每日E模式，并观察到在TD下随着水分胁迫的加剧，IL20能够保持比Svevo更高的E。Svevo在过去五天严重水分胁迫期间表现出下降趋势。值得注意的是，在WW处理下，两种基因型的E模式在实验窗口中具有可比性（图2B，C）。
为了更好地理解与Svevo相比，IL-20 TD下更高E值的原因，我们对两种水分处理下的旗叶气孔密度进行了表征。假设较高的气孔密度可以与较高的 E 直接相关。相反，结果表明基因型在两种水处理下具有相似的气孔密度，并且水分胁迫没有任何影响。鉴于气孔密度没有差异，我们假设气孔导度对大气参数（辐射和 VPD）的响应可能存在差异，这可能会增加 IL20 的蒸腾利用效率。为了验证这一假设，我们专注于白天每小时的整个冠层电导率 (gsc)。我们的结果表明，在TD下，两种基因型的 gsc 在最大辐射之前达到峰值，与 Svevo 相比，IL20 表现出显着更高的 gsc 以及水分胁迫强度的增加（图3A）。此外，随着水分胁迫强度的增加，IL20 gsc 与 Svevo 之间的差距变得更大。例如，第29天，gsc基因型差异发生在10:00-12:00之间，而第34天，分化最早从07:00开始，一直持续到14:00。为了进一步探索每小时gsc动态，我们专注于实验的最后五天（第29-34天），此时水分压力最严重，并计算了每天的每小时最大gsc。该分析产生了TD下昼夜gsc的基因型差异。虽然在WW处理下，基因型之间没有差异，但在TD下 IL20 在上午8:00-09:00之间表现出比Svevo高约50%的gsc容量。此外，基因型之间的大部分gsc差异发生在早上（07:00-10:00 AM），此时VPD较低。（图 3B-C）。
图3. Svevo (Sv)和IL20 (IL) 在充分浇水(WW)和干旱(TD)处理下的整个冠层电导(gsc)的昼夜动态
为了更好地了解TD下的gsc昼夜动态，我们测试了叶片气体交换率并提取了叶片水分利用效率（A/E；WUE）两种基因型。我们假设IL20在水分胁迫下表现出较高的WUE。在两种水处理下，与Svevo（孕穗期）相比，IL20气体交换在显著性范围P=0.03-0.06（图4A-F，补充表S4）内更高，并且表现出对TD的更高WUEl（P≤1×10-4）（图3G，H）；在两种水分处理下，对水蒸气的总电导（gtw）均高于Svevo（图4E，F）
图4. Svevo(Sv)和IL20(IL)在充分浇水(WW)和干旱(TD)处理下的叶片气体交换和水分利用效率
本文假设IL20在TD下维持较高气体交换的能力，连同其较高的根茎比，可能表明从土壤中提取更好的水分。为了验证这一假设，我们分析了两种基因型的每日和每小时纵向根流入量。一般来说，在两种水处理下，IL20 与 Svevo 相比具有更高的根流入量，尽管在TD 下，IL20 保持其根流入率，因为 Svevo 根流入量随着水分胁迫的加剧而减少（图 5A）。为了捕捉水分胁迫最严重阶段的每小时差异，我们对过去五天中每个基因型每小时的每日最大流入量进行了平均。在WW下，在基因型之间观察到类似的每日模式，其中IL20全天保持较高的根流入（图5B）。在TD下，IL20与Svevo相比表现出更高的根流入，主要是在VPD 相对较低的早晨（07:00-12:00）（图5C）。这种现象可以支持TD下单位碳同化的较低水损失，这是由于在 VPD 较低的清晨时间根流入和gsc的组合。
图5.Svevo (Sv)和IL20(IL) 在充分浇水(WW)和干旱(TD)处理下的根系流入动态
