近年来出现了高通量表型技术。特别是，这些技术可以描述植物对环境动态变化作出反应的生理特性的综合景观。这些创新以及下一代基因组技术将植物科学带入了大数据时代。然而，将多方面的生理特征与DNA变异联系起来的一般框架仍然缺乏。在这里，我们开发了一个综合功能生理表型（FPP）和功能定位（FM）的通用框架。这种整合，通过高维统计推理实现，可以帮助我们理解基因型如何转化为表型。作为方法的示范，我们将番茄导入系群体的蒸腾和土壤-植物-大气测量纳入FPP FM框架，有助于识别介导蒸腾速率时空变化的数量性状位点（QTL），并测试这些QTL如何控制，通过它们的相互作用网络，研究了干旱胁迫下的表型可塑性。
图1.FPP-FM联合分析原理示意图
FPP-FM 的第一步是从自然或谱系种群中获取动态数量生理特征数据。在这里，所使用的群体是番茄的基因渗入型群体，该群体受到包括正常灌溉、逐步干旱和高通量自动表型系统中的水分恢复的处理方案的影响（图1）。在整个试验过程中，随着胁迫参数的变化，不断记录多个干旱响应性状的表型数据，如植株重量和转录率。Halperin 等人已经发表了对该FPP 过程的详细描述。为了合理的计算强度，本文以蒸腾速率 (Tr) 为例来说明我们提出的框架如何将动态表型信息转化为遗传知识。在图 2A-2C 中，显示了来自五个随机选择的 IL 系的蒸腾速率的动态模式，每三分钟记录一次，包括干旱前（图2A）、干旱胁迫（图2B）和恢复阶段（图2C)。已知蒸腾速率与干旱胁迫下的产量损失相关。截留水分后，观察到所有五个品系的蒸腾速率都显著降低（图2B），而敏捷性和响应幅度的基因型差异是明显的。恢复供水后，观察到恢复模式的显著基因型差异，然而这与响应缺水的植物行为无关。例如，IL2-1-1系在干旱胁迫下保持最高的蒸腾速率（图2B），但在重新浇水后其恢复能力较弱（图 2C）。
图2. 五种代表性 IL 的蒸腾速率图形显示
本文对表型数据实施了勒让德函数和结构化前依存模型。我们对蒸腾速率的 QTL 基因型平均向量进行建模并近似协方差矩阵的结构，这是将拟合参数整合到功能映射框架中的关键步骤。 图3A展示了在非应激（第 0 天到第 12 天）、干旱应激（第 13 天到第 23 天）和恢复（第 24 天到第 30 天）阶段中所有 IL 的归一化蒸腾速率的平均曲线。它清楚地表明，整体而言在第一阶段，蒸腾速率随着植物的生长而逐渐增加；第二阶段，其趋势转为逐渐减少；第三阶段蒸腾速率迅速增加，在复水后第5天达到最大值，此后逐渐下降。
在将拟合参数纳入功能映射后，我们在一个步骤中确定了 7 个大效应 QTL，其阈值低于 p < 3.979*10-6的阈值，通过排列测试（图 3B）。最显着的 QTL 位于 11 号染色体（97.30-103.4 cM，Qtr.11 hereafter）。发现两个等位基因在该 QTL 上的影响仅在第三阶段显示出主要差异，表明Qtr.11 是一个条件QTL，具体取决于补液的特定治疗方案（图 3C）。 事实上，通过进一步检验假设11，发现 Qtr.11 在水分恢复中的表达是通过QTL-环境相互作用来影响蒸腾速率（p < 0.01）。
图3.控制蒸腾速率的动态QTL和QTL网络
