为了应对在田间预测番茄产量的挑战，我们使用整株植物功能表型来评估灌溉良好和干旱条件下的水分关系。已知测试的基因型在湿地和旱地中表现出其产量的可变性。检查的品系包括两个具有影响类胡萝卜素生物合成的隐性突变的品系，zeta z2083 和柑橘 t3406，两者都与加工番茄品种 M82 同基因。将两个突变系相互嫁接到M82上，并在温室干旱处理之前、期间和之后连续测量多种生理特征。温室和田间产量的比较分析表明，早晨的全冠层气孔导度 (gsc) 和累积蒸腾量 (CT) 与田间总产量（TY：r2分别为0.9和0.77）和植物的测量值密切相关。植物重量（PW：r2分别为0.6 和 0.94）。此外，发现干旱期间的最小 CT 和恢复灌溉时的恢复率都可以预测恢复力。
图1.大气条件和试验进度表示为温室试验过程中盆栽重量的波动
在2018年和2019年生长季节，在良好灌溉和干燥条件下测试了植物营养重量 (PW)、总产量(TY)和绿色产量(GY)的产量成分。比较两个关键性状TY和PW，我们发现2018年和2019年的基因型表现相似。
植物营养重量(PW)：在灌溉良好的田地中，M82自嫁植株的PW显著高于TAN/TAN 和ZET/ZET植物。在干燥条件下，M82和TAN自嫁植株之间没有观察到显著差异；而在良好灌溉和干燥条件下，ZET/ZET 植物的植物营养重量显著降低（图 2A、B）。总产量（TY）：在良好灌溉条件下，不同自嫁M82的TY与两个突变体在这两年中均存在显著差异。M82/M82的总产量显着高于其他自嫁植物的产量，TAN/TAN 是中等产量，而ZET/ZET 的产量在所有自嫁植物中都是两年的。在干旱条件下，M82/M82 的总产量仍然高于其他两个基因型，两者没有差异（分别为图2C和D）。然而，干旱条件下的TY不到灌溉条件下观察到的TY的一半。为了增加产量的表型变异，我们使用了相互嫁接方法，其中三种番茄品种的七种组合在湿和干条件下产生不同的产量性能梯度（分别为图 2E 和 F）。当TAN和ZET 接穗嫁接到M82砧木上时，TY增加了2倍以上，尤其是在干燥条件下。
图2.田间种植的三种相互嫁接番茄的总产量和植株重量
为了确定能够很好地预测田间产量的番茄植株的生理特性，我们利用在分钟时间尺度上收集的连续数据分析了多种生理特性，例如全冠层气孔导度(gsc)；在日时间尺度上收集的连续数据，例如在整个实验期间作为累积蒸腾 (CT)的蒸腾；和单点测量值，例如增长率和植物净重。
连续测量数据表明，这些性状随环境变化而变化。例如，如图 3 所示，全天每3min测量一次的整个冠层电导在一天中随着环境的变化而波动。为了更好地理解这一特点，我们将一天分为三个时段：上午、中午和傍晚。我们发现气孔导度在早上相对较高（图 3，以绿色标记），在中午和傍晚之间下降到某个点，然后在下午晚些时候再次增加。我们还使用平均3min测量值进行了相关分析，其中每个时间范围是一个点，并将该测量数据与基于田间的产量和生物量数据相关联。
图3.是全植株连续生理测量中的全冠层气孔导度（gsc（gwater-1gplant-1min）的日变化模式
来自功能表型系统的数据由连续的土壤-植物-大气测量组成，每个数据点代表某个时间点的性状。相比之下，田间数据通常由单点测量组成，代表植物在整个季节的绝对性能（例如，总果实产量或植物营养重量）。 当我们将番茄幼苗的时间序列、累积和单点生理性状（测量性状）与其田间产量相关性状（TY、PW、RF、GF和Brix）进行比较时，我们发现在大约95个二元组合中，只有少数性状彼此高度相关（参见图 4）。 在这里，我们展示了一些温室数据与田间数据高度相关的生理性状，并且我们观察到了低p值。
图4.不同番茄基因型产量构成与累积蒸腾量的相关性
由于植物对环境变化的持续响应（例如气孔导度，图3），时间序列数据是高度动态的。因此，一些数据点与产量密切相关，而其他数据点与产量的相关性较弱。查看累积生理数据或单点性状，均以单一值（例如 CT、生长率、植物净重）表示，无需选择特定时间点，并揭示 CT 与产量之间高度显著的正相关和大部分灌溉条件下的产量成分（图 4A-D）。类似地，在温室中恢复后干旱处理植物的 CT 与产量和大多数产量成分呈正相关，但与绿色产量相关性较差（图4C）。
图5.蒸腾周期对产量预测的差异贡献
植物从干旱胁迫中恢复的速度（即抗旱性）是一个重要特征。为了评估这种恢复力，我们测量了干旱恢复后第一周的CT。然后，将该CT数据与实验期间其他两个时期的CT数据进行比较：干旱前时期和干旱期（图5A）。虽然干旱前处理的CT与整个井灌试验的CT表现出类似的正相关关系（图5B），但我们发现总产量与CT以及干旱条件下的CT之间存在强烈的负相关关系（图5C）。我们还观察到在恢复期内CT和TY之间有很强的正相关关系（图5D），即使干旱处理的植物的实际总产量是在良好灌溉条件下生长的植物的一半。
